ВНЕШНИЕ ПРИЗНАКИ ЗАБОЛЕВАНИЯ.

Гриб вызывает поражение семядолей, черешков, стеблей, реже листьев в виде бурых или красновато-коричневых пятен и гниль семян. На пораженных участках семядолей наблюдается обесцвечивание или покоричневение. Небольшие красновато-коричневые полоски (длиной до 1,6 см) располагаются на гипокотиле проростка. Обычно заболевание начинает проявляться на черешках нижних листьев во время теплой влажной погоды в фазу образования бобов. В период созревания сои (в конце августаначале сентября) на пораженных участках образуется плодоношение, многочисленные пикниды, которые располагаются рядами или ограничены в пятнах, часто около междоузлии (рис. 2а). В дождливые сезоны пикниды располагаются беспорядочно по всей поверхности пораженной ткани, а в сухую погоду они локализуются на стеблях поближе к почве.

Наиболее вредоносным является поражение бобов. При раннем поражении они опадают, а при более позднемпораженные бобы и семена ссыхаются и растрескиваются, частично или полностью могут покрываться белым мицелием. Сильно зараженные семена не дают всхожести, меньше по весу и размерам, из них получали худшее по качеству масло и муку.

Морфология и биология возбудителя: Размножение гриба происходит пикноспорами, которые образуются в огромных количествах в пикнидах, погруженных в строму. Пикниды шаровидной или чечевицеобразной формы, черные, 112-542Х98-385 мкм в диаметре, однокамерные иногда многокамерные, причем каждая камера имеет отверстие на вершине, с коротким до 200 мкм в длину или отсутствующим носиком. Конидиеносцы короткие, тонкие, простые, бесцветные,

размером 20 xi,5-2 мкм. Пикноспоры 2-х типов: бесцветные, чаще веретенообразные, одноклеточные, обычно с двумя каплями масла, размером, в среднем 4,9-10,5 Х 1,5 Х 3,5 мкм и нитевидные крючковидновогнутые конидии, размером 14,1-3,5х1,2-1,7 мкм встречающиеся редко (рис. 2б).

Сумчатая стадия гриба встречается реже, чем пикнидиальная, на перезимовавших стеблях или в старой культуре. Зрелые перитеции имеют форму неправильной сферы, слабо сплющены у основания, образуются поодиночке в черной строме и имеют длинный конический носик (хоботок) до 1,5 мм в длину и ширину 60-142 мкм у основания. Размер перитециев 148-282 Х 185-346 мкм. Аски сидячие, удлиненные, булавовидные, 8-й споровые, размером 35-51 x 3,3-10 мкм. Аскоспоры бесцветные, удлиненно-эллиптические с одной перегородкой, с закругленными концами 9-13 Х 2,6 мкм, содержат по две капли масла в каждой клетке (рис.2в).

Возбудитель ожога бобов и стеблей хорошо растет на картофеле-глюкозном агаре при температуре 28°, рН = 6, образуя белый хлопьевидный септированный мицелий различной плотности, с возрастом местами темнеющий или розоватый. Подушкообразные мелкие черные стромы беспорядочно разбросаны в культуре. На свету гриб легко образует пикниды и пикноспоры на автоклавированных стеблях, черешках сои и других питательных средах. В литературе отмечена широкая специализация возбудителя ожога бобов и стеблей. Гриб может поражать 16 видов бобовых растений, а также сладкий картофель, канатник Геофраста, чеснок, лук, перец, томаты и др.

Источником распространения инфекции являются зараженные семена и растительные остатки.

Развитию болезни благоприятствуют высокая влажность, дожди, температура 22-28°С. Минимальная и максимальная температура для развития гриба 10 и Збгр.С.

Гниль семян сои вызывает гриб phomopsis longicolla hobbs. sp. now. описан в 1985 г. в cШa. Возбудитель не проявляется в молодых зеленых бобах, первоначально развиваясь в нижней части стебля, но позже во влажных условиях происходит проникновение гриба через стенку боба и оболочку в семена и вызывает их гниение.

Возбудитель гнили семян отличается от возбудителя ожога бобов и стеблей сои только по культурально-морфологическим и серологическим признакам.

В культуре на картофельно-глюкозном агаре колонии ph. longicolla белого цвета, плотные хлопьевидноопушенные, с возрастом образуются частично желтовато-зеленые участки. Стромы черные, крупные, распростертые, содержащие одиночные или скученные пикниды 200-500 мкм, с выступающими носиками более, чем на 200 мкм в длину, а - пикноспоры веретеновидные, одноклеточные, бесцветные, размером 5,1-9,2 Х 1,5-3,5 мкм. Ь-конидии образуются только в старой культуре.

Пурпурный церкоспориоз, листовая пятнистость или ожог сои вызываются грибом cercospora kikuchii (Т. matsu g tomoyasu) chupp. syn. cercosporina kikuchii t. matsu g tomoyasu.

Возбудитель относится к классу deuteromycetes, порядку moniliales или hyphomycetales, семейству dematiaceae.

Заболевание было отмечено в 1921 г. в Корее, позже в штате Индиана в США. В настоящее время пупурный церкоспороз зарегистрирован во многих странах: Борнео, Бразилии, Венесуэле, Индии, Ираке, Китае, Колумбии, Корее, Новой Гвинее, Никарагуа, Новой Зеландии, Родезии, Пакистане, США, Тайване, Танзании, Франции, Югославии, Японии, Уганде.

Вредоносность заболевания заключается в снижении всхожести зараженных семян. Так, при сильной степени поражения семян отмечено уменьшение прорастания на 90%. Согласно сортовым стандартам США допускается не более 5% пурпурно-окрашенных семян у желтых бобов n 1. У семян с измененной окраской уменьшается содержание масла и повышается количество белка. В 1978 г. потери от заболевания в 15 штатах США составили 35 млн. тонн зерна, а в 1979 г. 0,5 млн. т. Ущерб от болезни в Бразилии варьирует от 15 до 30%.

СИМПТОМЫ БОЛЕЗНИ

Растения сои поражаются во все фазы роста. Заболевание проявляется на семенах, бобах, стеблях и листьях. Пурпурная окраска наиболее заметна и легко отличима на семенах. Болезнь проявляется на оболочке семян в виде пятен розового или пурпурного цвета (рис. За). Размер пятна и его окраска могут варьировать. Зараженные семена дают изреженные всходы, у больных проростков семядольные листочки часто сморщены, иногда становятся темно-пурпурными и преждевременно опадают. В дальнейшем инфекция распространяется по стеблю, образуя красновато-пурпурные некротизированные участки, опоясывающие стебель, и убивая молодые растения. Слабо пораженные растения отстают в росте; на взрослых растениях при поражении листьев, стеблей образуются пятна красно-коричневого цвета с темно-коричневым ободком. Листья преждевременно желтеют и опадают, стебель в пораженных местах сгибается и переламывается. На бобах взрослых растений сои заболевание проявляется в виде слабо вдавленных, овальных или неправильной формы пятен красновато-пурпурного цвета до нескольких см в длину.

Морфологические признаки возбудителя следующие: во влажных условиях на пораженной поверхности пучками образуются конидиенос-цы с конидиями гриба. Молодой мицелий светлый, с возрастом темнеет. Конидиеносцы коленчатые желтовато-коричневого цвета, размером 33-650Х3-6 мкм (в среднем 45-296 Х 3-6 мкм). Конидии бесцветные, прямые или слабо изогнутые, часто заостренные к вершине и тупые у основания, размером 38,8-445 Х 1,3-6,1 мкм с 2-49 перегородками. Длина и число перегородок конидий зависят от относительной влажности воздуха. Чаще встречается конидии с 10-20 перегородками и размером 50-265 Х 3,5 мкм (рис.Зб).

Оптимальная температура для роста и образования спороношения гриба на зараженных семенах и стеблях во влажной камере 22-27° С, минимальная 18°С. Оптимальная, максимальная и минимальная температура для роста гриба на картофеле-глюкозном агаре - 27, 35° и 12°С. Оптимальная кислотность среды рН=5,9.

На картофельно-глюкозном агаре колонии С. kikuchii оливково-серые в центре и беловатые к краю. Воздушный мицелий плотный с глубокими складками, отходящими от центра. С обратной стороны цвет колонии варьирует, но обычно темно-пурпурный с розовым краем. Основным источником распространения болезни являются семена сои и пораженные растительные остатки. Кроме того, некоторые бобовые культуры: фасоль, вигна, гуар, поражаются возбудителем пурпурного церкоспороза, а при искусственном заражении - табак.

В период вегитации растений гриб дает много поколений конидий, образование которых зависит от погодных условий, главным образом от относительной влажности и дождей. Конидии разносятся ветром, дождем и насекомыми с больных частей растении на здоровые растения, вызывая вторичную инфекцию.

Сою поражают и другие виды Р. Сегсospora. Наиболее распространенными среди них являются возбудители округлой или серой пятнистости (c.sojana), бурой пятнистости (С. cruenta). и церкоспороза фасоли (c.canescens).

Основные характеристики этих видов приведены в таблице.

                              Основные  характеристики  видов  Р.cercospora.

Вид Симптомы Конидиеносцы Конидии
c.kikuchii
mats.et tom.
На листьях, стеблях,бобах:
круглые или бесформенные пятна,3-15 мм,коричневые.
Семена:розово-пурпурные или 
фиолетовые.
Темно-коричневые на маленьких стромах,размером 45-220х4-6 мм. Стекловидные,усеченные основание с перегородками (до 50,в среднем 10-20) 40-450х1-6,в среднем (50-375х2,5-5)мкм.
c.sojana hara На листьях круглые пятна,0,5-5мм,серо-коричневого цвета по краям коричневые.Семена коричнево-серые .  Светло-коричневые на небольшой строме или она отсутствует 400-200 х 4-6 мкм. Стекловидные с перегород-
ками (до 10) 22-90 х 5-9 мкм. 
c.cruenta sacc. На листьях:круглые пятна 1-10 мм.На семенах характерного окрашивания нет. Светло-коричневые на маленьких стромах 10-75 х 2,5 мкм. Стекловидные вытянутые с перегородками (до 13) 25-150 х 3-4,5 мкм.
c.canescens ell. et mart. Пятна круглые,угловатые или неправильной с обеих сторон до 8 мм, бурые или красно-бурые,затем в середине серовато-бурые с ясным приподнимающимся ржаво-бурым или красноватым краем. Оливковые или бурые  изредка разветвленные , слегка изгибистые,коленчатые,одноклеточные или  с 1-7 перегородками, 20-210 х 3-6,5 мкм. Бесцветные или зеленоватые,узкоигловидные или игловиднообратнобулавовидные,или иногда почти цилиндрические с 3-20 перегородками 35-210 х 2,5-5 мкм, в  тонкой части 1-2,5 мкм.

                                                                Продолжение