ВВЕДЕНИЕ

Непарный шелкопряд, непарник lymantria disparl, является одним из важнейших объектов контроля служб защиты леса в ряде стран Евразии, Северной Америки и Африки. В 1992 году так называемая “азиатская раса” непарного шелкопряда внесена в список 2 Перечня вредителей, болезней растений и сорняков, имеющих карантинное значение для Российской Федерации. Непарный шелкопряд стал объектом внимания карантина растений в связи с тем, что службы защиты леса в США и в некоторых других странах опасаются заноса из азиатской части России его местных популяций, которые они считают более опасными, чем европейские. За многолетнюю историю лесоводства для контроля непарного шелкопряда применяли различные методы и средства. В России в настоящее время применяют вирусные и бактериальные препараты (вирин-НШ, лепидоцид, гомелин и другие). Возможно использование и инсектицидов. (Воронцов и др., 1991). В отличие от ряда стран, в России не использовали энтомофагов непарного шелкопряда.

В настоящее время известно более 250 видов членистоногих, уничтожающих непарника, в основном, на стадии личинки и куколки. Из специализированных яйцеедов известно только два значимых вида, один из которых—эвпельмид анастатус anastatus japonicus ashm обитает на части ареала непарника в России. Анастатус, как и непарник, имеет одно поколение в году. Самка способна заражать яйца вредителя только на эмбриональной стадии, личинка быстро развивается, а затем, в фазе предкуколки, впадает в почти годовую диапаузу. Плодовитость анастатуса низкая - от 10 до 40-60 яиц, яйца непарника он заражает в пределах их верхнего слоя (Тряпицин и др., 1982). Расселительная способность самок слабая—несколько десятков метров за год, Воронцов (1984) отмечает отсутствие у этого энтомофага функциональной реакции на хозяина, а также невысокую среднюю эффективность - 1-5%. В Японии, Корее и Китае обитает другой специализированный яйцеед непарного шелкопряда—энцертид оэнциртус ooencyrtus kuvanae (how.) (hym., encyrtidae).

ИСТОРИЯ ПРИМЕНЕНИЯ o. kuvanae

О. kuvanae был выведен американским энтомологом Говардом из яиц непарного шелкопряда, полученных в 1909 г. из Японии при содействии профессора s. j. kuvana и описан им как schedius kuvanae. Яйцеед был размножен в лаборатории и в 1910 году уже было расселено около 2 млн. особей оэнциртуса. Первая перезимовка яйцееда отмечена в 1912 году, его акклиматизацию в некоторых местах выпусков в cШa считают осуществившейся к 1917 году (crossmann, 1929). После акклиматизации яйцееда стали считать одним из основных факторов регуляции численности непарника в США (Старк и др., 1932). Заражая, в среднем, 30-40% яиц непарника, он в ряде мест проявлял техническую эффективность до 80% и выше. (brown, 1984). Из США этот эффективный яйцеед был интродуцирован в другие страны: Испанию, Италию, Францию, Югославию, Алжир, Тунис, Марокко и др. Акклиматизировавшись в этих странах, японская популяция оэнциртуса расселялась самостоятельно, и в конце 80-х годов яйцеед был обнаружен на Карпатах (Зерова, 1989). Ранее была отмечена единичная находка экземпляра самки О. kuvanae на Дальнем Востоке России, возле озера Ханка (Тряпицин, 1989 б.). Теплолюбивая японская популяция О.kuvanae мало пригодна для расселения и акклиматизации на территории России, так как средняя январская температура в местах сбора ее основателей составляет + 4°С. В 1987 г. О. kuvanae был собран О. Г. Волковым в Северной Корее, в 70 км. от города Пхеньяна, в окрестностях которого средняя январская температура составляет от -6 до -11 гр. С, минимумы достигают 30 и более градусов холода (Зайчиков, 1951; Иргитаев, Тимонин, 1988). Яйцеед был размножен в отделе биометода ВНИИКР и в период с 1988 по 1994 гг. был расселен на территории ряда республик и областей бывшего СССР (Волков и др., 1989; Волков, Миронова, 1990; Ижевский, Волков, 1994). Техническая эффективность в местах расселения была различной, максимальные значения были получены в Молдавии (70%) и в Новороссийске (92% зараженных яиц непарника), отмечена перезимовка в Москве и в окрестностях г. Уральска (Казахстан).

                                                     БИОЛОГИЯ О. kuvanae

Длина тела самок 1-2 (2,5) мм, самцов - 0,9-1,2 мм. Имаго имеют типичное для энцертид компактное коренастое тело —энцертоидный габитус (Тряпицын, 1989а). Голова очень крупная, глаза большие, светло-коричневые. Общая окраска туловища черная, с зеленовато-бронзовым блеском, щитик имеет золотисто-бронзовый блеск. Лапки и нижняя половина голеней светлая. У самцов, кроме того, светлые жгутик и булава усиков, которые покрыты значительно более густыми и длинными, чем у самок, волосками. Крылья у обоих полов прозрачные.

Этот хальцидоидный наездник развивается в яйцах чешуекрылых, неоднократно отмечавшиеся факты заражения этим оэнциртусом яиц клопов оказались ошибочными (brown, 1984). Основной хозяин О. kuvanae во всех частях его ареала — непарный шелкопряд. Кроме того, на Тайване отмечено заражение им яиц eriogina pyretorum (Тряпицин, 1989а), а в Японии — dendrolimus spectabilis bute. В лабораторных условиях О. kuvanae успешно развивается на яйцах ряда видов чешуекрылых семейств lymantri-idae. lasiocampidae. (brown. 1984), в том числе и на яйцах монашенки l. monacha (Ижевский, Волков, 1994). В последнее время в Молдавии так же выявлена возможность успешного развития О. kuvanae северокорейской популяции на яйцах античной волнянки orgia antigual, кистехвоста пятнистого О. gonostigmal., златогузки nygmia phaeorrhoeal и ивовой волнянки stiipnotia salicisi. (Ижевский, Короткова, 1993). Таким образом, круг возможных дополнительных хозяев этого яйцееда достаточно широк. Тем не менее, поскольку большинство из них, кроме монашенки, находится в фазе яйца непродолжительное время, основным хозяином О. kuvanae остается непарный шелкопряд. Яйца непарника оэнциртус может заражать на любой стадии их развития — от только что отложенных, до содержащих готовую к выходу гусеницу.

Соотношение полов оэнциртуса в природе обычно несколько сдвинуто в сторону самок (60-70%). Неоплодотворенные самки так же способны откладывать яйца, но из них развиваются только самцы. Самки активно разыскивают яйцекладки непарника, ориентируясь, как считают, при помощи обоняния. На обследование яйца непарника, прокол его оболочки и откладку своего яйца самка тратит до 20 минут. Плодовитость самок до 200 яиц, при наличии доступных яиц хозяина они могут почти полностью ее реализовать за 10-14 суток. В яйце непарника яйцо, а затем и личинка оэнциртуса дышат наружным воздухом при помощи специального воздуховода. Если заражено свежеотложенное яйцо бабочки, то личинка яйцееда “плавает” в жидком содержимом, постепенно его поглощая. Если заражено яйцо с уже сформировавшейся гусеницей, личинка оэнциртуса высасывает ее как наружный личиночный паразит. При этом она обычно помещается с брюшной стороны, у основания груди гусеницы. Скорость развития зависит от температуры, состояния яиц хозяина и от других факторов. На свежеотложенных яйцах непарника во второй половине лета и начале осени o.kuvanae северокорейской популяции развивается от яйца до имаго около 14 суток при 25-26° С и около 21 суток при 20-21° С. Развитие яйцеедов японской популяции, по-видимому, требует большей суммы температур (brown, 1984). В подавляющем большинстве случаев в одном яйце непарника благополучно развивается только одна особь яйцееда, но и в лабораторных условиях, и в природе нами отмечены случаи успешного развития в одном яйце непарника двух особей оэнциртуса. Имаго спариваются вскоре после выхода, причем раньше вышедшие самцы ожидают самок на яйцекладках непарника. Самкам для созревания половой продукции необходимо дополнительное питание, которое они получают: углеводное - за счет, в основном, тлевой пади, а не нектара цветов, а белковое - прокалывая яйцекладом оболочку яиц непарника и высасывая выступающую гемолимфу. Поврежденные таким образом яйца погибают (высыхают). Имаго обладают довольно значительной продолжительностью жизни: в лабораторных условиях, при подкармливании, самки живут до 130 суток, самцы до 105 суток (grossmann, 1925). Вследствие отмеченных особенностей биологии этого яйцееда, в период конца лета - начала осени в биотопах совместного обитания непарника и О. kuvanae поколения последнего “накладываются” Друг на друга, одновременно присутствуют все стадии его развития. При наступлении отрицательных температур, самки уходят на зимовку в лесную подстилку и другие укрытия, а самцы и преимагинальные стадии постепенно погибают. Весной перезимовавшие самки выходят из укрытий раньше, чем гусеницы непарника из яйцекладок, и приступают к заражению этих перезимовавших яиц. Первое, весеннее, поколение оэнциртуса развивается дольше, чем летне-осенние—около полутора месяцев. До появления свежих яйцекладок непарника доживают имаго этого поколения, а так же, по-видимому, часть перезимовавших самок. Этот период в сезонной динамике численности популяции яйцееда изучен слабо, возможно, здесь имеют значение дополнительные хозяева. Кроме первого, весеннего, поколения, О. kuvanae в средней полосе России способен пройти еще 3 полных поколения во второй половине года.

Там, где О. kuvanae обитает совместно с a. japonicus, их конкуренция выражена слабо. Анастатус заражает яйца непарника, которые не старше нескольких суток после их откладки, оэнциртус —и все остальное время их существования. При совместном заражении одного яйца непарника двумя самками этих видов, как правило, развивается только анастатус. Крайне редко самка анастатуса может пытаться заразить яйцо непарника с личинкой оэнциртуса, уже перешедшей во второй возраст. В этом случае не происходит развитие обоих видов. (Тряпицин и др., 1982). Заражение оэнциртусом яиц непарника с личинкой анастатуса не зарегистрировано (brown, 1984).

                                                                Продолжение